Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë

ÌÛÓ¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ ÅÝØ ÓÖ Ö Ð ØÝ ÓØ ½ Ù ÖÓ Ä ½ ÓÙ ÕÙ Ø Æ ¾ ÓÖØ Ð ½ Ò Ë ÓÒ ÓÑÑ Ù ½ ÁÊ ÍÅÊ ¾½¾ Å Ê Æ ¾ Ê² ÅÊÁ ÔØ Ê Æ Á Ö Ñ Ö ÍÅÊ ¾½¾ Å Ê Æ

Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Î Å Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Î Å Ì ÎÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ½ µ Ó Ò Ö Ø ÖÓÙÒ Ï(Ø) Ø }{{} Ò Ò Ò Ú Ù Ð Û Ø = η (Ï(Ø)) }{{} Ò Ö Ý Ñ Ð Ø ÓÒ κ (Ï(Ø)) Ò }{{} Ò Ö Ý ÐÓ Ï Ö η Ò κ Ö ÓÒ Ø ÒØ Ó Ò ÓÐ Ñ Ò Ø ÓÐ Ñ Ö Ô Ø Ú ÐÝº ÀÝÔÓØ ½º Ò Ö Ý Ò ØÝ ÓÒ Ø ÒØ ¾º Ò Ö Ý Ñ Ð Ø ÓÒ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ð ØÓ ÙÖ Ö = ¾/ µ º Ò Ö Ý ÐÓ ÔÖÓÔÓÖØ ÓÒ Ð ØÓ Ó Ý Û Ø Ò = ½µ

Î Å ÙÑÔØ ÓÒ Ó ÓÑ ØÖ ÖÓÛØ Ï(Ø) = Ä(Ø) ÙÖ Ä(Ø) = Ä (½ ÜÔ( Ã (Ø Ø ¼ ))º ÖÓÛØ ÓÖ Ñ Ð Ä Ø Ö Ø ÙØ ØÙ ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ² Å ÐÐ Ö ½ µ

Î Å ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ÖÓÛØ Ò Ø ÐÐÝ Ù ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ µ ÐÐÓÛ Ò Ò Ø ØÐ ÒØ Ä Ù Ò ² Ë Û ½ ¾µ µ Ý Ò Ø Ø ÖÒ È Ë Ö ² ÙÐÐ Ö ¾¼¼ µ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ÌÖÓÔ Ð ØÙÒ ÕÙ Ø ÓÒ Ø Ù Ó Î Å Ê ÓÒ Ë Þ Ê Ø Ø ËÓÙÖ º ØÐ ÒØ ¼¹ ¼ Ñ ½º Ñ ÑÓ ½ Ø ² Ì ÓÒØ Ò Ù ½ ¼ º ØÐ ÒØ ¼¹ ¼ Ñ ½º Ñ ÑÓ ½ Ì Ö ½ º ØÐ ÒØ ¼¹ ¼ Ñ ½º ¾ Ñ ÑÓ ½ Ø Ù Ð Ø Ðº ½ ¾ Ïº ØÐ ÒØ ¼¹ ¼ Ñ ½º ¾ Ñ ÑÓ ½ Ø ÖØÒ Ö ² È Ú ÒÓ ½ ¾ Ïº È ¼¹ ¼ Ñ ½º Ñ ÑÓ ½ Ø ÖÓÙ Ö Ø Ðº ½ Ì Ð Å Ò ÑÓÒØ ÐÝ ÖÓÛØ Ö Ø Ø Ñ Ø ÓÖ Ö ÒØ Ý ÐÐÓÛ Ò ÔÓÔÙÐ Ø ÓÒ Ö Ú ÖÓÑ Ð Ò Ø ¹ Ö ÕÙ ÒÝ Ò Ø Ò Ø Ç ÖÚ Ø ÓÒ ÖÓÑ Ø Ó Ò ÖÓÛØ Ö Ø Ø Ñ Ø ÓÖ Ñ ÐÐ Ý ÐÐÓÛ Ò ØÙÒ ØÓ ÔÔ Ö Ò ÒØÐÝ ÐÓÛ Ö Ø Ò ÜÔ Ø ÖÓÑ ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ÑÓ Ð

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÙÖÖ ÒØÐÝ Ù ÓÖ Ñ Ò Ñ ÒØ Ú 200 150 Fork length (cm) 100 50 0 0 1 2 3 4 5 6 7 Age (y) Eastern Pacific Ocean Atlantic Ocean Western Central Pacific Ocean Indian Ocean ÙÖ ÖÓÛØ ÙÖÚ Ù Ò Ý ÐÐÓÛ Ò Ñ ÒØ Û Ø Ò Ê ÅÇ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ÁÇÌÌÈ Ø ÙÔÔÓÖØ ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÓÖ Ý ÐÐÓÛ Ò 150 YFT 130 Fork length (cm) 110 90 70 50 30 Otoliths Mark recapture Modal progression 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Age (years) ÙÖ Ý Ò ÒØ Ö Ø ÖÓÛØ ÙÖÚ ÓÖ Ý ÐÐÓÛ Ò ÓÖØ Ð Ø Ðº ¾¼½¾µ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ÁÇÌÌÈ Ø ÙÔÔÓÖØ ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÓÖ Ý Length (cm) 0 50 100 150 2 0 2 4 6 8 10 Estimated age ÙÖ ÁÒØ Ö Ø ÖÓÛØ ÙÖÚ ÓÖ Ý Ú ÓÒ Ø Ðº ¾¼½¾µ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ÁÇÌÌÈ Ø ÙÔÔÓÖØ ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÓÖ Ô ÙÖ ÁÒØ Ö Ø ÖÓÛØ ÙÖÚ ÓÖ Ô Ú ÓÒ Ø Ðº ¾¼½¾µ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ Å Ø Ó ÓÐÓ Ð Ù ÓÖ Ó¹ ÓÐÓ Ð Ö ÓÒ ÈÓØ ÒØ Ð ÓÙÖ Ó ÖÖÓÖ ½º ÅÓ Ð ÔÖÓ Ö ÓÒ Ò ÐÝ ÓÒ Ð Ò Ø ¹ Ö ÕÙ ÒÝ Ø Ó Ø Ø È Ö Ô ¾º Ö Ò Ó ÓØÓÐ Ø Ù ØÓ ÒØ ÖÔÖ Ø Ø ÓÒ º Ë Ö ÒÒ Ø Ðºµ È Ö Ô º Ð Ø ÓÒ Ø¹Ø Ò Ø ÖÓÙ ÔÓÐ Ò Ð Ò Ö ÆÇ º À ÐÐ Ö Ø Ðºµ º Ð Ø ÓÒ Ø¹Ö ÓÚ ÖÝ Ù ØÓ Ô Ò ÖÓÙÒ ÖÓÑ Ö ÓÚ ÖÝ Ö º Ð Ø ÓÒ Ø¹Ö ÓÚ ÖÝ Ù ØÓ Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÖÓÑ Ö ÓÚ ÖÝ Ö

ÅÙÐØ Ø ÒÞ ÐÐÓÛ Ò Ö ÔØÙÖ ÔÖ ÓÚ Ö Ø Û Ø ÖÒ ÁÒ Ò Ç Ò YFT 0 65 cm at recapture YFT 65 90 cm at recapture 20 10 0 10 20 120 100 80 60 40 20 20 10 0 10 20 60 50 40 30 20 10 40 60 80 100 40 60 80 100 YFT < 90 cm at recapture 20 10 0 10 20 100 80 60 40 20 40 60 80 100

ÅÙÐØ Ø ÒÞ Ð Ø ÓÒ Ø¹Ö ÓÚ ÖÝ Ù ØÓ Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÖÓÑ Ö ÓÚ ÖÝ Ö ÙÖ Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ù Ø Ø Ø ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ Ñ Ø Ö ÙÐØ ÖÓÑ Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ Ó Ø ÔÙÖ Ò ÖÝ ÃÓÐÓ Ý ¾¼½½µ

ÅÙÐØ Ø ÒÞ Ê Ø ÓÒ Ð Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ ÔÔÖÓ Ú Ò ÓÒ ÙØ ÙÖ Ò ÁÇÌ ÛÓÖ Ò ÖÓÙÔ À ÑÔØÓÒ ¾¼¼ Ò ÒÙÞÞ ¾¼¼ ÃÓÐÓ Ý ¾¼½½µ ÙØ Ø Ý Ý Ð ÓÒØÖ ØÓÖÝ Ö ÙÐØ Ç Ø Ú Ú ÐÓÔ ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ ÑÓ ÐÐ Ò ØÙÒ ÖÓÛØ Ø Ñ Ø ÓÒ ÖÓÑ Ñ Ö ¹Ö ÔØÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ½º ÌÓ ÒÚ Ø Ø Ø Ø Ó Ò Ú Ù Ð Ú Ö Ð ØÝ Ò Þ ¹ Ô Ò ÒØ Ò ØÙÖ Ð ÑÓÖØ Ð ØÝ ¾º ÌÓ Ø Ø Ø ÝÔÓØ Ø Ø Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ Ó ÓÑ Ò Ö Ñ Ø ÑÓ Ý ÓÙÖ Ô Ö ÔØ ÓÒ Ó Ø ÙÒØ ÓÒ Ð ÓÖÑ Ó ØÙÒ ÖÓÛØ º ÌÓ ÜÔÐÓÖ Ø Ò Ù Ò Ó ÒÝ Ò ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ ÓÒ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÓÙØÔÙØ

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ë ÑÙÐ Ø Ò Ñ Ö ¹Ö ÔØÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÈÖ Ò ÔÐ ½º Ø Ò Ö Ð Û Ø ÙÑ ÒÓÛÒ Ø¹Ø Ò ¾º Ì Ý ÖÓÛ ÓÚ Ö Ø Ñ ÓÐÐÓÛ Ò ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ÖÓÛØ ÑÓ Ð Û Ø Ò Ú Ù Ð Ú Ö Ð ØÝ º Æ ØÙÖ Ð ÑÓÖØ Ð ØÝ Ö Ú ÖÓÑ ØÓ Ñ ÒØ º Ø Ø Ñ Ø Ô µ Ø Ý Ò ØÙÖ ÐÐÝ ÓÖ µ Ø Ý Ö Ù Ø Ý Ø ÖÝ Û Ø Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÓÖ µ Ø Ý ÙÖÚ Ú º Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð Ö ØØ ØÓ Ø ¹Ð Ò Ø Ø º ÅÓ Ð Ö ÓÑÔ Ö Ù Ò ÐÓ Ð Ð ÓÓ Ö Ø Ó

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó ØÙ Ý Ó Ø ÁÒ Ò Ç Ò Ý ÐÐÓÛ Ò Ì Ò ¼ ½½ Ø ÖÓÑ Ø ÊÌÌÈ Ò ¼ ÖÓÑ Ñ ÐÐ¹ Ð Ø Ò ÓÔ Ö Ø ÓÒ Ë Þ ¹ Ö ÕÙ ÒÝ ØÓ Ö Ñ ¹ Ø¹Ø Ò Ñ Ð Ö ØÓ Ø ÁÇÌÌÈ ÓÐÓ Ý Î ÖÓÛØ Û Ø µ Ã ¼º Ý ½ Ò µ Ä ½ ¼ Ñ ÁÒ Ú Ù Ð Ú Ö Ð ØÝ Ø ÖÓÙ ÒÓÖÑ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ ÓÒ Ä Ò Ã Û Ø Ø Ò Ö Ú Ø ÓÒ Ó ½¼ Ñ Ò ¼º½ Ý ½ Ö Ô Ø Ú ÐÝ Ë Þ ¹ Ò ØÙÖ Ð ÑÓÖØ Ð ØÝ

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÔØÙÖ ÙÑÔØ ÓÒ Ó Ô Ö Ð ØÝ Ó Ö¹ Ô Ò ÑÓÖØ Ð ØÝ Ò ÑÓÖØ Ð ØÝ ÓÒ Ø ÒØ ÓÚ Ö Ø Ô Ö Ó Ò ÐÝ ¼º¾ Ë Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÓÒ Ø ÒØ ÓÚ Ö Ø Ô Ö Ó Ò ÐÝ Selectivity 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0 50 100 150 200 Length (cm) ÙÖ Ë Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÓÖ ÔÓÐ Ò Ð Ò Ö

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÔØÙÖ ÙÑÔØ ÓÒ Ó Ô Ö Ð ØÝ Ó Ö¹ Ô Ò ÑÓÖØ Ð ØÝ Ò ÑÓÖØ Ð ØÝ ÓÒ Ø ÒØ ÓÚ Ö Ø Ô Ö Ó Ò ÐÝ ¼º¾ Ë Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÓÒ Ø ÒØ ÓÚ Ö Ø Ô Ö Ó Ò ÐÝ Selectivity 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 50 100 150 200 Length (cm) ÙÖ Ë Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ ÓÖ ÔÙÖ Ò Ö

Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ë Ò Ö Ó ÖÙÒ Ö¹ Ô Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ Ï Ø Ò Û Ø ÓÙØ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Û Ø Ü¹Ö Ø Ó Ø¹Ø Ò Ó ¼º Å Ð µ Ä ½ ¼ Ñ Ò µ Ã ¼º Ñ Ð µ Ä ½ ¼ Ñ Ò µ Ã ¼º Ë Ò Ø Ú ØÝ ØÓ Ð Ú Ð Ó Ò Ú Ù Ð Ú Ö Ð ØÝ Ë Ò Ø Ú ØÝ ØÓ Ò ØÙÖ Ð ÑÓÖØ Ð ØÝ Í¹ Ô À ÑÔØÓÒ ¾¼¼¼µ

Ê ÙÐØ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÈÓÐ Ò Ð Ò Ö ÍÒ Ö Ø Ñ Ø ÓÒ Ó ÖÓÛØ ÓÖ Ð Ö Þ ² ÒÓ Ò ÒØ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÄÓÒ Ð Ò Ö ÇÚ Ö Ø Ñ Ø ÓÒ Ó ÖÓÛØ ÓÖ Ñ ÐÐ Þ ² Ò ÒØ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÈÙÖ Ò Ö ÆÓ Ò ÖÓÛØ ² ÒÓ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

Ê ÙÐØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

Ê ÙÐØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation male VB used for simulation female Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÈÓÐ Ò Ð Ò Ö ÍÒ Ö Ø Ñ Ø ÓÒ Ó ÖÓÛØ ÓÖ Ð Ö Þ ² ÒÓ Ò ÒØ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

Ê ÙÐØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation male VB used for simulation female Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÄÓÒ Ð Ò Ö Ò ÖÓÛØ Ø Ñ Ø ÓÒ ² ÒÓ Ò ÒØ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

Ê ÙÐØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Length (cm) 40 60 80 100 120 140 160 180 VB used for simulation male VB used for simulation female Fitted VB Fitted VBlogK 0 2 4 6 8 Age observed (year) ÙÖ ÈÙÖ Ò Ö ÖÓÛØ ÑÓ Ð Ò ØÛ Ò Ñ Ð Ò Ñ Ð ÖÓÛØ ² ÒÓ Ò ÒØ Ö Ò ØÛ Ò Î Ò Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð

ÓÒÐÙ ÓÒ Ì Ð Ó ÓÒØ ÒØ Ì ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ÖÓÛØ ÑÓ Ð ÑÓÖ ÓÑÔÐ Ü ÖÓÛØ ÓÖ ØÖÓÔ Ð ØÙÒ Å Ø Ö Ð ² Å Ø Ó Ë ÑÙÐ Ø ÓÒ Ö Ñ ÛÓÖ Ø ¹ Ö Ú Ò Ò Ö Ó Ê ÙÐØ ÆÓ ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ Ë ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ ÓÒÐÙ ÓÒ

ÓÒÐÙ ÓÒ Ã Ý ÔÓ ÒØ Ë Þ ¹ Ð Ø Ú ØÝ Ñ Ø Ö ÙÐØ Ò Ò ÖÓÛØ Ø Ñ Ø ÓÒ ÖÓÑ Ñ Ö ¹Ö ÔØÙÖ ÜÔ Ö Ñ ÒØ ÈÙÖ ¹ Ò Ð Ø Ú ØÝ Ó ÒÓØ Ö ÙÐØ Ò Ò ÙÒ Ü ÖÓÛØ Ù ØÓ Ø Ð Ö Þ ¹Ö Ò Ó ÖÚ Ø Ê ÔØÙÖ Ð Ñ Ø ØÓ ÐÓÒ Ð Ò ÓÖ ÔÓÐ Ò Ð Ò Ò ÛÓÙÐ Ö ÙÐØ Ò ØÖÓÒ Ò ÖÓÛØ Ì Ò Ó Ñ ÐÐ Þ ØÙÒ Ò ÐÓÒ Ð Ò Ö Ñ Ø Ö ÙÐØ Ò ÔÔ Ö ÒØ ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ Ë ÑÙÐ Ø Ò ÜÙ Ð ÑÓÖÔ Ñ Ò ÖÓÛØ µ Ö ÙÐØ Ò Ñ Ð Ö Ô ØØ ÖÒ Ò Ø Ñ Ø ÓÒ Ò µ Ó ÒÓØ Ò Ø Ø Ñ Ö Ò Ó ¾¹ Ø ÒÞ ÖÓÛØ ÖÓÑ Ö Ð Ø Ú ØÝ

ÓÒÐÙ ÓÒ Ï Ø Ó¹Ô Ý ÓÐÓ Ð ØÓÖ Ñ Ø ÜÔÐ Ò Ø ¾ Ø ÒÞ Ò Ò Ñ Ø ÓÐ Ñ ÓÖ Ý ÐÐÓÛ Ò Ø Ò ÖÓÛØ Ø ÓÙØ Ñ ± Ñµ Ñ ØÓ Ñ Ø Û Ø Ô Ö Ó Ó ÕÙ Ø ÓÒ Ó ÜÙ Ð Ñ ØÙÖ ØÝ Ù Ö Ø Ðº ¾¼½¼µ Ê ÙØ ÓÒ Ò Ò Ö Ý Ó Ø Ð Ò ØÓ Ò Ò Ö Ø Ú Ú ÓÙÖ Ò Ó Ø Ö Ò ÒØ Ö¹ Ô ÓÑÔ Ø Ø ÓÒ Ú ÐÓÔÑ ÒØ Ó Û Ñ Ð Ö Ù ÙØ Ò ÓÙ Ø Ü Ò Ö Ô Ö ÑÙ Ð Ö Ñ Ø Ú ÒØ Ð Ø ÓÒ Ò Ò Ð Ò Ô ØÓÖ Ð Ò Ò Ó Ø Ö ÙØ ÓÒ Ò Ò Ö Ý Ó Ø Û ÐÐ Ò Ò ÙØ Ð Ø ÓÒ Ó Ø Ú ÖØ Ð Ø Ø

ÓÒÐÙ ÓÒ Ó Ò ØÓ ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý³ ØÙ ÙÖ ÖÓÛØ Ó Ø Ð ÒÓ Ö Ø Û Ø Ø Ò Ñ Ò Ñ Ó Ò Ö Ý ÐÐÓ Ø ÓÒ Ø Ñ ØÙÖ ØÝ ¾ ÖÓÛØ ÝÐ ÑÙ Ø Ø Ò Ù ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ½ ½µ

ÓÒÐÙ ÓÒ Ï Ø Û ÐÐ ÖÓÛØ Ó Ú Ò ÑÔÐ ÓÖ Ò Ñ ØÖ Ñ Ò ÓÙ ÐÝ ÓÑÔÐ Ü Ô ÒÓÑ ÒÓÒ ÖÓÑ Ø Ó Ñ Ð Ô Ý ÓÐÓ Ð ÝØÓÐÓ Ð Ò ÑÓÖÔ ÓÐÓ Ð Ú ÛÔÓ ÒØ ÄÙ Û ÚÓÒ ÖØ Ð Ò Ý ½

ÓÒÐÙ ÓÒ Ì Î ÑÓ Ð Ò Ø Ò Ø Î ¹ÐÓ Ã ÑÓ Ð ÙÑÔØ ÓÒ Ó ÐÓ ÒÓÖÑ Ð ØÖ ÙØ ÓÒ Ó Ó ÖÚ Þ ÐÓ l N ( ÐÓ Ä Î (Ø θ Î ) σ ¾ ¾/¾,σ ¾ ½), ÐÓ l N ( ÐÓ Ä Î ÐÓ Ã(Ø θ Î ÐÓ Ã) σ ¾ ¾/¾,σ ¾ ¾). ÇÒ Ó Ø ÒØ ÓÒ ÙÜ ÚÖ Ñ Ð Ò ÐÓ ÒÓÖÑ Ð Ä Î ( θ Î ) Ø Ä Î ÐÓ Ã( θ Î ÐÓ Ã) Ó Ò ÕÙ Ð ÓÒÒ Ê = ¾ ÐÓ Ä Î ÐÓ Ã(ˆθ Î ÐÓ Ã) Ä Î (ˆθ Î ) ½ ¾ δ ¼ + ½ ¾ χ¾ ½